Ecological determinants of the beech forest soil food web: water availability, regulation by large predators and keystone structures in the leaf litter

Abstract

Los invertebrados que viven en el suelo de los hayedos –desde descomponedores primarios y secundarios hasta sus depredadores– contribuyen, mediante su actividad, a importantes procesos ecosistémicos como la descomposición de la hojarasca y el retorno de nutrientes a los árboles. De cara a entender la estructura y dinámica de la red trófica, y poder predecir así las consecuencias que determinadas alteraciones ambientales podrían tener en su funcionamiento, resulta crucial investigar qué factores determinan la distribución de la fauna del suelo e influyen en su mantenimiento. Los objetivos de la presente tesis doctoral son 1) examinar la estructura espacial de los grupos funcionales que componen la red trófica de la hojarasca de los hayedos a distintas escalas, y determinar el efecto de diversos factores abióticos como la precipitación en la configuración de las comunidades del suelo, 2) indagar en la ecología trófica de los ácaros oribátidos con respecto a la disponibilidad hídrica, a través de sus firmas isotópicas, 3) investigar la función de los grandes artrópodos depredadores en la regulación del resto de niveles tróficos de la red y la descomposición de la hojarasca, en hayedos lluviosos y secos, así como 4) estudiar el papel que juegan las cáscaras de hayuco en la distribución de la fauna del suelo como estructuras clave para su mantenimiento, actuando como refugios húmedos durante periodos prolongados de sequía. Los resultados indican que la fauna de la hojarasca exhibe patrones de agregación espacial a múltiples escalas, tanto a escala regional como micro-local, lo cual puede venir explicado por diferentes factores abióticos y bióticos. En primer lugar, los sitios de acumulación, donde se concentran mayores cantidades de nutrientes y agua, albergan comunidades más numerosas. En segundo lugar, se hallan mayores abundancias de invertebrados en la hojarasca de los hayedos más lluviosos y en suelos más húmedos, lo que sugiere que la disponibilidad hídrica es un factor esencial en la configuración y mantenimiento de las comunidades de descomponedores. Una mayor disponibilidad hídrica en el suelo implica una mayor biomasa microbiana y un menor riesgo de desecación, y por tanto conlleva respuestas numéricas y de agregación de la fauna en y hacia los lugares más húmedos. Asimismo, la precipitación media anual afecta a la ecología de algunas especies de ácaros, cuyo nicho trófico parece variar en función de este factor. Ante una menor disponibilidad hídrica en los hayedos menos lluviosos, estos animales podrían tener que buscar alimento en capas más profundas de la hojarasca, más húmedas y con mayor biomasa microbiana, o alimentarse de distintos recursos, y por tanto alterar su ecología trófica. Por otra parte los resultados demuestran el papel fundamental que juegan los grandes depredadores en la regulación de la comunidad de invertebrados del suelo en conjunto, así como sobre la descomposición de la hojarasca. La eliminación experimental de grandes depredadores –grandes arañas, ciempiés y escarabajos zoófagos– de la red trófica del suelo deriva, a medio plazo, en menores abundancias de depredadores intermedios y pequeños, y sus presas (descomponedores primarios y secundarios), así como a una deceleración de las tasas de descomposición. Esto constituye una de las primeras evidencias experimentales de un deterioro trófico causado por la pérdida de depredadores apicales en la hojarasca de bosques caducifolios. Por último, la disponibilidad hídrica afecta al uso que hace la fauna de las cáscaras de hayuco; estas estructuras parecen ser clave ya que proporcionan refugio húmedo durante periodos prolongados de sequía, especialmente a los microbívoros y fungívoros más pequeños, que son más vulnerables a la desecación. Las cáscaras de hayuco favorecen asimismo la coexistencia de mayores densidades de fauna, probablemente por medio de un incremento en la heterogeneidad espacial y una mayor diversidad de micro-hábitats en la hojarasca.