Micro- y macroevolución en organismos marinos

Abstract

El análisis de secuencias de ADN y el uso de las filogenias moleculares pueden ayudar a comprender la evolución, tanto de las poblaciones y especies como de los grupos sistemáticos mayores. La mayoría de los eventos de especiación reconocidos son de tipo alopátrico, es decir, ocurren cuando existe una barrera al flujo génico. En el medio marino no existen barreras claras que puedan promover aislamiento poblacional, excepto a escalas espaciales muy grandes. En esta Tesis doctoral se planteó la identificación de procesos micro- y macroevolutivos en diferentes organismos marinos mediante análisis filogenéticos. Pese a que son organismos muy diferentes a nivel taxonómico y en modo de vida y hábitat, se han podido identificar factores comunes que han contribuido a modelar la estructura poblacional actual del percebe europeo, Pollicipes pollicipes y el gallo Lepidorhombus boscii. Estos factores fueron principalmente eventos paleoclimáticos ocurridos durante el Pleistoceno, como la alternancia de glaciaciones y periodos interglaciares. Por lo tanto, el medio marino, aunque proporciona un ambiente más homogéneo que el terrestre, también se ve afectado por los grandes cambios climáticos, alterando los patrones de diversidad genética de las especies que lo habitan. La mayoría de los procesos de especiación ocurridos en los géneros Pollicipes, Lepidorhombus y Merluccius fueron promovidos probablemente por eventos macroevolutivos a gran escala geológica. En unos casos, como el de los percebes, debidos a la separación de las poblaciones por la deriva continental. En otros, como en los gallos y las merluzas (género Merluccius), fueron debidos a la aparición de una barrera física al flujo génico ocasionada por el cierre de istmos o estrechos. Se ha descubierto también que no todos los eventos de especiación en estos géneros han sido de tipo vicariante. En merluzas, la discordancia entre filogenias mitocondriales y nucleares sugiere que la especie M. australis es de origen híbrido. Finalmente se ha abordado la evolución de familias génicas, que puede seguir caminos no paralelos a la de las especies. La evolución de la familia de los genes ribosomales 5S en las doce especies de Merluccius sigue patrones complejos con duplicaciones, deleciones e inserciones, mientras que en los Scopththalmidae, a los que pertenece Lepidorhombus, puede explicarse por procesos de duplicación y/o pérdida de parálogos en las distintas ramas. Los patrones de organización y evolución del gen ribosomal 5S encontrados en vertebrados podrían explicarse por un modelo combinado de mecanismos de homogeneización (evolución concertada) junto con procesos de nacimiento y muerte de genes. Se propone un nuevo modelo de evolución para el ADNr 5S, llamado "modelo de evolución en bloques". Las diferentes secuencias del ADNr 5S estarían formadas por bloques de homología nucleotídica. Diferentes eventos de duplicación y deleción de estos bloques, junto con inserciones de elementos genéticos móviles, contribuirían a la diversidad de copias del ADNr 5S según un modelo de nacimiento y muerte, mientras que la homogeneización de las secuencias dentro de cada bloque se mantendría por procesos de reemplazamiento génico (recombinación y conversión génica).