Posibles causas evolutivas de la variabilidad morfológica en especies ibéricas de Calopteryx Leach, 1815 (Odonata)

Abstract

En la presente Tesis Doctoral se presentan varios trabajos relacionados con la variabilidad en caracteres sexuales secundarios, genitalia y ciclos de vida, en especies ibéricas del género de odonatos Calopteryx Leach, 1815. La familia Calopterygidae presenta complejos procesos de selección sexual y natural relacionados con la expresión de caracteres sexuales secundarios en el ala, como puede ser la pigmentación de la misma. Estos caracteres son utilizados para el reconocimiento sexual y la discriminación específica. Además, existe un conflicto sexual por el control de las reservas de esperma de los órganos de almacenamiento de esperma de la hembra, pues los machos poseen la habilidad de manipular estos depósitos durante la cópula. Por último, debido a su ciclo de desarrollo hemimetábolo, los ciclos de vida entre poblaciones de una misma especie o entre especies próximas pueden mostrar diferencias, ya que se ven afectados por variaciones en la tasa y tiempo de desarrollo larvario. Se presenta evidencia indirecta a favor de un posible desplazamiento de caracteres sexuales secundarios entre C. virgo meridionalis y C. xanthostoma, utilizando las distribuciones ibéricas de estas dos especies, obtenidas por recopilación bibliográfica. El análisis de estas distribuciones apoya posibles diferencias latitudinales en abundancias relativas, que serían las responsables de dirigir un posible desplazamiento de caracteres entre las dos especies. Sin embargo, no podemos confirmar con certeza que este desplazamiento esté ocurriendo y se plantean otras hipótesis para explicar las múltiples variaciones observadas en la pigmentación alar de estas dos especies. Una de las hipótesis valoradas es el posible papel del nivel de melanización alar en la termorregulación del individuo o en la protección frente a la radiación ultravioleta. Nuestros resultados no parecen apoyar el papel de estas dos fuerzas selectivas en la variación observada a nivel poblacional. Sin embargo, la termorregulación podría tener relevancia a nivel específico. Se discuten otras posibles hipótesis que puedan explicar la variación observada como la coloración críptica frente a depredadores o la capacidad de respuesta inmune. La pigmentación alar es un carácter fuertemente seleccionado y que podría ejercer selección correlacional en otros rasgos del ala. Para evaluar globalmente estos cambios en el ala del individuo, se presenta un estudio de morfometría geométrica del ala en C. virgo meridionalis, relacionando las variaciones en la forma con la variabilidad en los niveles de pigmentación. Únicamente las alas posteriores de los machos mostraron altos niveles de variación, que se explicaron, en parte, por el nivel de pigmentación del ala. Las alas posteriores de los machos podrían tener especial relevancia durante el cross-display y el vuelo de cortejo, pues la pigmentación del ala sería seleccionada por la hembra. Por lo tanto, la selección intersexual podría estar actuando sobre los niveles de pigmentación de las alas posteriores de los machos y modificando indirecta o directamente la forma del ala para una optimización de la señal. Algunos resultados preliminares nos mostraron variaciones latitudinales de talla de individuos adultos de C. virgo meridionalis y C. xanthostoma en la Península Ibérica, con un aumento de talla hacia el sur y un posible patrón en U. Un cambio latitudinal en el voltinismo podría explicar parte de esta variación. Por tanto, se presenta un estudio de monitorización de una población larvaria de C. virgo meridionalis en el norte peninsular. La población de estudio muestra claramente un ciclo univoltino, al igual que otra población de la misma especie en el sur de la Península Ibérica. Se incluye además una visión comparativa con otros estudios realizados en Europa y con especies próximas. En las especies de Calopteryx, únicamente parecen ocurrir ciclos semivoltinos y univoltinos. Nuestros resultados no parecen por tanto confirmar un cambio de voltinismo en la Península Ibérica. Dado que el tiempo disponible para el desarrollo larvario decrece hacia el norte, las variaciones de talla observadas podrían deberse a la existencia de dos regiones biogeográficas en la Península Ibérica, la eurosiberiana y la mediterránea, que impondrían límites en el tiempo de desarrollo de manera más o menos independiente. Por último, se presenta un estudio sobre alometría estática entre la talla de diversos rasgos de selección sexual pre- y post-copulatoria (entendida ésta última como aquellos procesos selectivos que comienzan justo después del contacto genital), y la talla corporal del individuo. Gracias al excelente conocimiento funcional del que se dispone para estos rasgos en la familia Calopterygidae, es posible realizar un estudio de este tipo y poder discutir adecuadamente los resultados obtenidos. Se obtuvieron diferentes tipos de alometrías para cada rasgo. Para la pigmentación alar y la parte distal de los apéndices superiores se obtuvo una alometría positiva, mientras que para varios rasgos genitales los patrones fueron diversos. Se discuten las posibles fuerzas netas de selección que pueden dar lugar a esta variedad de patrones y sus posibles consecuencias en un contexto de conflicto sexual.